🌿 EXPLORACIÓN BIBLIOGRAFÍA NICHO - INTRODUCTION 1

Revisión preliminar bibliografía relevante para la introducción. Destacados los aspectos más relacionados con el objetivo de estudio. Cada chincheta 📌 es un artículo.

📌 Climatic niche shifts Bates & Bertelsmeier (2021)

Biological invasions are globally recognized as one of the major threats to biodiversity and are drivers of high economic losses worldwide. Interest in species' range limits and dynamics has increased recently as the effects of anthropogenic environmental changes have intensified through accelerating climate change, deforestation, and pollution. Consequently, species’ ranges are expected to move in response to these global changes. Understanding the factors determining where species can establish is therefore urgent.

A species’ geographical range is partly determined by its fundamental niche, defined as the set of environmental conditions under which the species can survive and reproduce. However, species rarely occupy this entire potential space; instead, they usually occupy a subset known as the realized niche. This realized niche is constrained by factors such as geographic barriers and biotic barriers, including competitors, predators, and parasites. Since ecologists typically record environmental variables at locations where a species currently occurs, they are often studying this realized niche.

Species Distribution Models (SDMs) are widely used computational tools that project the realized niche onto maps to predict a species’ potential future range. The basic assumption underpinning the use of SDMs for forecasting invasions is niche conservatism. Niche conservatism assumes that an introduced species will establish only under climatic conditions similar to those in its native range. However, if niche shifts are frequent and substantial, this would challenge the global forecasts of future biodiversity that rely on these correlative models.

Introduced species offer a "semi-natural experiment" for invasion ecologists, as they encounter novel environmental conditions when transported beyond their native range. Assessing the frequency and amplitude of niche shifts (a change in the position or limits of the niche) is an unresolved issue of extreme importance for biodiversity forecasts.

A niche shift in an introduced species can result from two primary mechanisms:

  1. Realized Niche Shift: The species fills a greater part of its fundamental niche. This occurs due to the release from biological, geographical, or climatic constraints (e.g., loss of natural enemies like parasites or predators) that previously restricted its native distribution.
  2. Fundamental Niche Shift (Evolutionary): This is caused by the rapid evolution of genetically-determined traits that adapt the species to novel climates in the introduced range.

Understanding how frequently invasive species shift their niche is crucial for current mitigation efforts centered on early detection and prediction of future invasions. When a niche shift is confirmed, researchers should include occurrence points from both the native and introduced ranges to make predictions more representative of the entire set of conditions under which the species can thrive.

However, the true frequency of niche shifts remains unknown because previous studies have yielded contradictory results. This ambiguity stems from several methodological challenges relevant to aquatic species:

Therefore, to improve predictions, future research needs to address these conceptual and methodological issues, moving beyond dichotomous classifications and potentially combining computational niche analysis with experimental data to determine the underlying mechanism of observed shifts.

Bates, O.K. and Bertelsmeier, C. (2021) Climatic niche shifts in introduced species. Current Biology, 31(21), pp. R1413–R1422. doi: 10.1016/j.cub.2021.08.035.

📌 Niche overlap Broennimann et al. 2012

1. Objetivo y Marco Conceptual

El objetivo principal de la investigación es proponer un marco estadístico robusto para describir y comparar nichos ambientales a partir de datos de ocurrencia de especies y datos ambientales espaciales.

La preocupación por cómo el cambio global influirá en las distribuciones de las especies, junto con la necesidad de comprender la dinámica del nicho en contextos evolutivos y comunitarios, subraya la urgencia de métodos sólidos para cuantificar las diferencias de nicho.

Conceptos clave abordados:

2. El Desafío de los Métodos Previos

La cuantificación del solapamiento del nicho ha recibido poca atención metodológica, a pesar de mejoras en modelos de distribución de especies (SDMs). Los métodos anteriores dependían de técnicas de ordenación o SDMs, que podían estar sesgados por la extensión y distribución de gradientes ambientales.

3. La Solución del Marco Propuesto y sus Ventajas

El nuevo marco estadístico realiza comparaciones de nicho directamente en un espacio ambiental cuadriculado (gridded environmental space). Es decir es un espacio de variables ambientales, no un espacio geográfico.

Ventajas principales:

  1. Corrección del sesgo ambiental: divide la densidad de ocurrencia por la frecuencia de condiciones ambientales para corregir subestimados sistemáticos.
  2. Independencia de resolución y esfuerzo de muestreo: función de densidad de núcleo asegura comparaciones imparciales entre diferentes poblaciones.

4. Evaluación de Métodos con Entidades Virtuales

Simulación de pares de "entidades virtuales" para probar métodos. Se probaron técnicas de ordenación y SDMs.

Rendimiento de las técnicas

5. Casos de Estudio Reales

Conclusión: baja equivalencia de nicho, pero similaridad no rechazada, indicando alteración significativa al invadir.

Fundamentos y Pasos del Análisis Estadístico

I. Calibración del Nicho y Densidad de Ocurrencia

  1. Definición del Espacio Ambiental: delimitado por valores mínimos y máximos de variables ambientales, dividido en cuadrícula r × r (r=100).
  2. Cálculo de la Densidad Suavizada de Ocurrencia (oij): kernel density function para reducir sesgo de muestreo, rango 0–1.
  3. Densidad Suavizada del Ambiente Disponible (eij): calculada para toda el área de estudio.
  4. Ocupación del Ambiente (zij): zij = oij / eij, permite comparación imparcial entre poblaciones.

II. Medición de la Superposición del Nicho

Se utiliza la ocupación zij para calcular la superposición con la Métrica D de Schoener:

D = 1 - 0.5 ∑ij |z1ij - z2ij|

D varía entre 0 (sin solapamiento) y 1 (solapamiento completo). Celdas sin existencia geográfica: zij = 0.

III. Pruebas Estadísticas de Hipótesis

Broennimann, O., Fitzpatrick, M.C., Pearman, P.B., Petitpierre, B., Pellissier, L., Yoccoz, N.G., Thuiller, W., Fortin, M.-J., Randin, C., Zimmermann, N.E., Graham, C.H., Guisan, A., 2012. Measuring ecological niche overlap from occurrence and spatial environmental data. Global Ecology and Biogeography 21, 481–497. https://doi.org/10.1111/j.1466-8238.2011.00698.x

📌 Unifiying niche shift Guisan et al. 2014

El trabajo seleccionado es un artículo de revisión titulado "Unifying niche shift studies: insights from biological invasions" (Unificando estudios de cambio de nicho: perspectivas de las invasiones biológicas).

El objetivo principal de este trabajo es formalizar un marco unificador para evaluar si el nicho climático de una especie puede cambiar entre diferentes áreas geográficas o períodos de tiempo, un tema de creciente importancia en el contexto del cambio global. Los enfoques y hallazgos en esta área han sido, hasta ahora, ampliamente controvertidos.

Las Invasiones Biológicas como Oportunidad de Estudio: Las invasiones biológicas ofrecen una oportunidad única para estudiar cómo las especies colonizan nuevos ambientes y si retienen su nicho climático nativo en el nuevo rango geográfico. La respuesta a si la mayoría de las especies retienen su nicho nativo es fundamental para la ecología teórica y aplicada, especialmente para evaluar los riesgos de invasión utilizando modelos de nicho ecológico (ENMs).

Controversia sobre el Conservadurismo del Nicho: Existe evidencia tanto a favor como en contra del conservadurismo del nicho climático durante las invasiones. Algunas encuestas a gran escala (por ejemplo, en plantas terrestres y aves) han concluido que los cambios en el nicho climático son raros en general, lo que sugiere que los modelos pueden predecir útilmente la invasión en el rango exótico. Sin embargo, esta suposición también ha sido desafiada por evidencia que muestra que los nichos climáticos sí cambian durante las invasiones [6, 17–21]. Esta evidencia contradictoria puede deberse a la variación en los tipos de cambios de nicho, los contextos metodológicos, los datos utilizados, o las características de las especies.

El Marco Unificador (COUE Scheme): Para conciliar la evidencia, los autores proponen un nuevo marco que unifica el contexto analítico y las métricas. La idea central es descomponer la comparación del nicho entre el rango nativo y el exótico en tres componentes básicos:

  1. Estabilidad del Nicho (Niche Stability, S): La proporción del nicho exótico que se superpone con el nicho nativo. STABILITY.
  2. Relleno Insuficiente (Niche Unfilling, U): La proporción del nicho nativo que no se superpone con el nicho exótico. UNFILLING.
  3. Expansión del Nicho (Niche Expansion, E): La proporción del nicho exótico que no se superpone con el nicho nativo. EXPANSION.

Junto con el Desplazamiento del Centroide (C) (la posición media del nicho) y la Superposición (O), estos componentes forman el esquema COUE. Estas métricas pueden calcularse a dos niveles: respecto al nicho completo de la especie (rangos agrupados) o respecto a los rangos nativos o exóticos por separado (específico del rango).

Consideraciones Metodológicas Clave:

Enfoques para Cuantificar el Cambio de Nicho: Se utilizan dos enfoques principales para cuantificar los cambios de nicho:

  1. Ordenación (PCA): Compara directamente los atributos ambientales de los sitios de ocurrencia de la especie en el espacio ambiental. Este enfoque no se basa en un modelo subyacente y ha demostrado cuantificar la superposición del nicho con mayor precisión que los ENMs.
  2. Modelos de Nicho Ecológico (ENMs): Compara la superposición de las predicciones geográficas recíprocas (por ejemplo, prediciendo la distribución invadida con el modelo ajustado en el rango nativo). Es particularmente útil para evaluar la transferibilidad de los modelos entre rangos.

Recomendaciones para Futuros Estudios: Para estandarizar y hacer más rigurosos los futuros estudios sobre cambios de nicho, los autores recomiendan:

Analogía didáctica: Podríamos pensar en el estudio del nicho como si estuviéramos comparando dos cestas de alimentos de una misma persona: una cesta comprada en su país de origen (rango nativo) y otra comprada en un país nuevo (rango exótico).

El marco unificador ayuda a clasificar exactamente por qué las cestas son diferentes (si es por un cambio real en los gustos o simplemente porque la tienda del nuevo país tiene una selección de productos diferente).

Key Ideas from the Introduction (Ideas Clave de la Introducción)

  1. Relevance of Niche Change: Assessing whether the climatic niche of a species may change between different geographic areas or time periods has become increasingly important in the context of ongoing global change.
  2. The Concept of the Niche: The study of how climate determines species distribution is a classic question closely tied to Hutchinson’s concept of the environmental niche. For most species, only the realized climate niche can be estimated through empirical studies, rather than the fundamental niche.
  3. The Central Controversy: Understanding whether species' niches can change rapidly (niche shifts) or not (niche conservatism) is a major research topic. However, the approaches used and the findings have remained largely controversial so far.
  4. Biological Invasions as a Model System: Biological invasions offer a unique opportunity to study how species colonize new environments and to test whether they retain their climatic niche in a new range.
  5. Applied Importance (ENMs): The answer to whether species retain their native climatic niche is fundamental because it informs both theoretical and applied ecology, especially regarding the use of Ecological Niche Models (ENMs) to assess invasion risks, as these models heavily rely on the assumption of niche conservation.
  6. Conflicting Evidence: Evidence exists both for and against climatic niche conservatism during invasions.◦ Some large-scale surveys concluded that climatic niche shifts are rare overall between native and invaded ranges, suggesting ENMs can usefully predict invasion in the exotic range.◦ Conversely, this assumption is challenged by evidence of climatic niches shifting during invasions, which potentially hampers predictions in the new range (e.g., [17–21]).
  7. The Need for Unification: The coexistence of contrasting evidence (e.g., approximately 50% shifts reported in studies vs. 42% no shifts, based on a supplementary review) suggests differences might correspond to various types of niche changes, or biological and/or methodological study contexts. This situation calls for a unification of methods.
  8. The Proposed Solution: The authors formalize a unifying framework that decomposes niche change into three basic components: unfilling, stability, and expansion situations. This framework also takes into account the availability of climate (climatic availability) and the similarity of climates (climatic analogy) between ranges.

Guisan, A., Petitpierre, B., Broennimann, O., Daehler, C. and Kueffer, C. (2014) Unifying niche shift studies: insights from biological invasions. Trends in Ecology & Evolution**, 29(5). doi: 10.1016/j.tree.2014.02.009.**

📌 Usefulness of bioclimatic models Jeschke and Strayer (2008)

El trabajo seleccionado es un artículo de revisión titulado "Usefulness of Bioclimatic Models for Studying Climate Change and Invasive Species" (Utilidad de los Modelos Bioclimáticos para Estudiar el Cambio Climático y las Especies Invasoras), escrito por Jonathan M. Jeschke y David L. Strayer. El artículo tiene como objetivo principal delinear el enfoque general de la modelización bioclimática, discutir las objeciones planteadas contra estos modelos, revisar los métodos estadísticos utilizados, evaluar sus contribuciones y señalar los obstáculos y las necesidades futuras.

1. Definición y Uso de los Modelos Bioclimáticos (Bioclimatic Models - BM)

Los modelos bioclimáticos, también conocidos como modelos de envolvente, modelos de nicho ecológico (ENMs) o modelos de distribución de especies, se utilizan para predecir los rangos geográficos de los organismos en función del clima. Estos modelos son herramientas cruciales para:

2. Clases de Modelos y Métodos Estadísticos

Los modelos bioclimáticos se dividen en dos clases principales:

  1. Modelos Mecanicistas (Mechanistic models): Utilizan la tolerancia fisiológica de una especie (por ejemplo, al calor, frío o heladas), medida generalmente en el laboratorio, para predecir su rango.
  2. Modelos Empíricos (Empirical models): Constituyen la clase más grande. Utilizan un enfoque top-down (de arriba abajo), donde las variables climáticas se miden en muchas ubicaciones y se comparan estadísticamente con la ocurrencia de la especie para determinar los límites de su rango climático.

Se ha utilizado una amplia gama de técnicas estadísticas en la modelización empírica:

Aunque las técnicas desarrolladas recientemente tienden a rendir mejor que las más antiguas, es poco probable que un único enfoque estadístico sea óptimo para todas las aplicaciones y especies. De los métodos clásicos, el GAM suele tener el mejor rendimiento, seguido por el GLM.

3. Objeciones y Supuestos Problemáticos

Aunque los modelos bioclimáticos a menudo logran ajustar con éxito los rangos actuales de las especies, los críticos señalan que se basan en varios supuestos que no se cumplen estrictamente en la naturaleza:

Supuesto del Modelo Implicación y Contradicción
1. Las interacciones bióticas no son importantes o son constantes. Los modelos mecanicistas asumen que el nicho realizado no difiere del nicho fundamental. Los modelos empíricos asumen que la influencia de las interacciones bióticas (competidores, depredadores, mutualistas) no cambia con el espacio o el tiempo. Esto es problemático, ya que estas interacciones varían, y en especies invasoras se observan diferencias significativas (como la hipótesis de liberación de enemigos).
2. La composición genética y fenotípica es constante. Se asume que las propiedades funcionales (fenotipo y genotipo) de las especies no cambian. Esto ignora la evolución y la plasticidad fenotípica, especialmente en invasoras (ej., el cangrejo verde (Carcinus maenas) es 30% más grande en su rango exótico), lo que podría causar errores graves en las predicciones.
3. Dispersión ilimitada (sin limitación de dispersión). Se asume que las especies ocurren en todas las ubicaciones donde el clima es favorable. En realidad, muchas especies carecen de los medios o del tiempo suficiente para alcanzar hábitats adecuados pero distantes. Además, los modelos ignoran las dinámicas fuente-sumidero (source–sink dynamics).

4. Evaluación y Pruebas (La Frontera del Conocimiento)

Los autores instan a que la evaluación de los modelos bioclimáticos esté más estrechamente ligada a sus usos previstos.

5. Aplicaciones Principales

Los modelos bioclimáticos se han utilizado ampliamente tanto en ecología básica como aplicada:

En conclusión, si bien los modelos bioclimáticos son una fuente rica de proyecciones e hipótesis cuantitativas para muchos problemas ecológicos importantes, los autores enfatizan que es necesario un trabajo continuo para extender los modelos (incluyendo explícitamente interacciones bióticas y limitaciones de dispersión) y, crucialmente, evaluarlos rigurosamente mediante validación independiente para garantizar que sean predictores fiables de los cambios futuros.

Jeschke, J.M. and Strayer, D.L. (2008) Usefulness of Bioclimatic Models for Studying Climate Change and Invasive Species. Annals of the New York Academy of Sciences**, 1134, pp. 1–24.**

📌Not as good as they seem Jiménez-Valverde et al (2008)

El trabajo seleccionado es un artículo titulado "Not as good as they seem: the importance of concepts in species distribution modelling" (No tan buenos como parecen: la importancia de los conceptos en la modelización de la distribución de especies), escrito por Alberto Jiménez-Valverde, Jorge M. Lobo y Joaquín Hortal. El objetivo principal de este artículo es establecer un marco conceptual y metodológico sólido para el campo de la modelización de la distribución de especies (SDM, por sus siglas en inglés). Los autores señalan que, a medida que aumenta la disponibilidad de datos y software, también crece el peligro de aplicar estos modelos sin la debida base conceptual. El trabajo se centra en ilustrar y discutir las implicaciones negativas de ignorar tres temas cruciales al evaluar y comparar los modelos predictivos de distribución de especies.

1. La Distinción Fundamental entre Distribución Potencial y Realizada

Los autores hacen hincapié en la necesidad de diferenciar claramente entre la distribución potencial y la distribución realizada, y en cómo esto afecta la selección y evaluación de las técnicas de modelado.

El Problema Conceptual y Metodológico:

Los modelos estadísticos correlativos pueden proyectar simulaciones de la distribución de las especies en el espacio geográfico, pero no pueden proporcionar una descripción de los nichos de las especies, y menos aún de los nichos fundamentales.

Existe un gradiente continuo entre la distribución potencial y la realizada. Las técnicas de modelado se pueden organizar a lo largo de este gradiente:

La Interpretación Engañosa de la Complejidad: Los autores argumentan que la conclusión común de que las técnicas más complejas son mejores predictoras que las simples puede ser errónea.

Por lo tanto, la aparente "superioridad" de las técnicas complejas podría deberse a la naturaleza de los datos de evaluación utilizados (que reflejan la distribución realizada) y su propensión al sobreajuste, en lugar de una precisión intrínseca superior.

2. El Efecto del Área de Ocurrencia Relativa (ROA)

Una segunda conclusión común en la literatura es que la distribución de las especies con nichos restringidos (especialistas o raras) se modela con mayor precisión que la de las especies generalistas. Los autores proponen una interpretación alternativa y no biológica de este patrón.

3. La Inexactitud de las Métricas de Evaluación (Kappa y AUC)

Los modelos de distribución a menudo se evalúan mediante índices como la estadística Kappa o el AUC (Area Under the Receiver Operating Characteristic Curve), que miden si el acuerdo entre las predicciones y las observaciones es significativamente mejor que el esperado por azar. Los autores critican el uso subjetivo y la fiabilidad de estos índices.

Conclusiones y Recomendaciones: La adecuación de los modelos con estos valores de Kappa es cuestionable para fines tanto básicos como aplicados.

Para mejorar el rigor y la interpretación, los autores recomiendan:

  1. Evaluar el rendimiento del modelo examinando los errores de omisión y comisión por separado (puntos de presencia predichos como ausencias y puntos de ausencia predichos como presencias, respectivamente).
  2. Tener en cuenta la Área de Ocurrencia Relativa (ROA) en la evaluación.
  3. Interpretar los resultados con cautela y ojo crítico, asegurándose de que los objetivos del estudio (potencial versus realizado) estén claramente definidos en el marco conceptual.

*Jiménez-Valverde, A., Lobo, J.M. and Hortal, J. (2008) Not as good as they seem: the importance of concepts in species distribution modelling. Diversity and Distributions_, 14 885-890.

📌Most invasive species Liu et al. (2020)

El trabajo seleccionado es un meta-análisis titulado "Most invasive species largely conserve their climatic niche" (La mayoría de las especies invasoras conservan en gran medida su nicho climático). Este estudio, llevado a cabo por Chunlong Liu y colegas, aborda la controvertida hipótesis del conservadurismo del nicho ecológico, utilizando invasiones biológicas como un modelo a escala global y en un corto marco de tiempo.

1. Contexto y Problema Metodológico

El nicho ecológico es un concepto fundamental para entender los patrones de distribución de especies y desarrollar estrategias de conservación. Una suposición clave en la aplicación de los Modelos de Nicho Ecológico (ENMs)—utilizados para predecir riesgos de invasión y el impacto del cambio climático—es la hipótesis del conservadurismo del nicho, que postula que los nichos cambian muy lentamente a través del espacio y el tiempo.

Existe un debate generalizado debido a las conclusiones contradictorias de estudios previos. Al sintetizar los hallazgos empíricos de 434 especies invasoras de 86 estudios, los autores notaron que la hipótesis del conservadurismo del nicho había sido rechazada en la mayoría de los estudios (62.8% de los estudios). Sin embargo, la alta proporción de conclusiones contrastantes para la misma especie entre y dentro de los estudios (74.0%) sugirió que estos resultados dicotómicos eran sensibles a las técnicas, los criterios de evaluación o las preferencias del autor. Por ejemplo, el Test de Equivalencia de Nicho rechaza la conservación en el 99.1% de los casos, lo que indica que es muy sensible a los tamaños de muestra, reflejando significancia estadística más que una diferencia ecológica significativa.

2. Metodología Unificadora y Análisis Consistente

Para resolver esta inconsistencia, los autores realizaron un análisis cuantitativo consistente de la dinámica entre los nichos climáticos nativos e introducidos, centrándose en el nicho realizado (el conjunto de condiciones donde la especie es observada en la naturaleza). Utilizaron datos de estudios que aplicaron el esquema COUE (Desplazamiento del Centroide, Superposición, No-relleno y Expansión), que es el "estándar de oro" para abordar el conservadurismo del nicho.

Este esquema descompone el nicho global en tres componentes principales en el espacio ambiental de dos dimensiones (PCA):

Los autores enfatizan que solo la Expansión (E) es la métrica adecuada para caracterizar la magnitud del cambio de nicho, ya que el No-relleno (U) puede reflejar el potencial de colonización futura y el tiempo de rezago (lag time).

3. Hallazgos Clave: Apoyo al Conservadurismo

El análisis cuantitativo de los datos de COUE respaldó la hipótesis del conservadurismo del nicho en general.

4. Factores Influyentes en la Dinámica del Nicho

Los cambios en la dinámica del nicho estuvieron asociados con varias características de las especies y su historial de invasión:

5. Implicaciones para la Ecología y Conservación

El hallazgo de que las especies invasoras en gran medida conservan su nicho climático tiene implicaciones fundamentales:

  1. Modelos Transferibles: La tendencia de las especies a ocupar climas similares aumenta la confianza en la transferencia de ENMs (Modelos de Nicho Ecológico) a nuevos rangos geográficos para predecir riesgos de invasión.
  2. Gestión de Invasiones: La gran magnitud del No-relleno (U) sugiere que las estrategias de gestión deben centrarse en la vigilancia y el control de la propagación hacia las condiciones climáticas que son adecuadas (ocupadas en el rango nativo) pero que aún no han sido colonizadas en el rango exótico.
  3. Cambio Climático: La conservación del nicho respalda el uso de modelos para pronosticar las respuestas de las especies a futuros cambios climáticos. La lenta tasa de cambio de nicho implica que las extinciones podrían ser más probables para grupos con limitada capacidad de expansión (como plantas y endotermos terrestres) si no pueden rastrear las condiciones climáticas cambiantes.

Key Ideas (Ideas Clave en Inglés)

  1. Niche Conservatism Confirmed: Quantitative analysis using the COUE scheme supports the niche conservatism hypothesis overall for invasive species, despite conflicting findings from previous dichotomous tests.
  2. Limited Expansion: There is very limited niche expansion (E) between native and introduced ranges (contributing only 14% to the global niche).
  3. High Stability and Unfilling: Niche Stability (S) is the largest component (0.53), confirming species occupy similar climates; however, Unfilling (U) is substantial (0.33), indicating species are often not yet in equilibrium with exotic climates.
  4. Native Niche is Larger: The native niche is typically 1.52 times larger than the introduced niche, suggesting that introduced populations represent a subset of the native climatic niche.
  5. Factors Driving Dynamics: Niche similarity is lower for aquatic species and those recently introduced or introduced only intentionally.
  6. Implications for ENMs: The finding of conserved climatic niches increases confidence in the transferability of Ecological Niche Models (ENMs) to predict invasion risk and forecast species responses to climate change.

Liu, C., Wolter, C., Xian, W. and Jeschke, J.M. (2020) Most invasive species largely conserve their climatic niche. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.

📌Forecasting New Zealand Mudsnail Loo et al. (2007)

Este resumen exhaustivo se basa en el artículo "Forecasting New Zealand Mudsnail Invasion Range: Model Comparisons Using Native and Invaded Ranges".

Resumen Exhaustivo del Artículo

El artículo de Sarina E. Loo, Ralph Mac Nally y P. S. Lake aborda la necesidad crítica de realizar predicciones eficientes sobre la distribución potencial de las especies invasoras para optimizar las medidas de prevención y gestión.

El Problema de los Modelos de Rango Nativo

Tradicionalmente, los modelos ecológicos de nicho (ENMs) se construyen utilizando datos de ocurrencia del rango nativo de una especie para predecir su distribución en regiones potencialmente invadidas. Sin embargo, la distribución nativa de una especie a menudo está restringida por factores históricos, geográficos, e interacciones bióticas como la competencia, la depredación y el parasitismo. Cuando una especie, como el caracol invasor, es transportada a una nueva región, puede liberarse de estas limitaciones y encontrar condiciones ecológicas propicias para su establecimiento y propagación.

El problema se agrava cuando la especie nativa de un ecosistema isleño (o un área geográficamente limitada) tiene tolerancias fisiológicas que exceden las condiciones encontradas en su lugar de origen. En tales casos, los modelos construidos únicamente con datos del rango nativo pueden subestimar significativamente el rango potencial de la especie en una ubicación más grande y ecológicamente heterogénea.

Estudio de Caso: El Caracol Neozelandés (Potamopyrgus antipodarum)

Los autores eligieron el caracol de barro de Nueva Zelanda (Potamopyrgus antipodarum) como estudio de caso porque es nativo de un rango relativamente estrecho de condiciones ecológicas, pero ha invadido con éxito tres continentes (Australia, Europa, Japón y Norteamérica). El caracol es ovovivíparo, partenogenético y altamente fecundo, alcanzando densidades de población extremadamente altas en el hemisferio norte (hasta 800,000/m²). Sus impactos son variados, afectando el ciclo de nitrógeno y carbono y potencialmente alterando la biomasa de invertebrados y la cadena alimenticia para peces.

Metodología de Modelización (GARP y Validación por Series de Tiempo)

El estudio utilizó el software Genetic Algorithm for Rule-set Production (GARP), un programa de modelización de nicho ecológico que utiliza un proceso iterativo de selección y prueba de reglas. GARP fue elegido por su rendimiento superior y su capacidad para reducir los errores de omisión y comisión. Los modelos GARP estiman la envolvente ambiental potencial de una especie (el nicho fundamental) al no considerar las limitaciones bióticas e históricas.

Para comparar la fuerza predictiva de los modelos, se utilizaron tres conjuntos principales de datos geográficos:

  1. Rango Nativo (Nueva Zelanda, \(n=230\)).
  2. Rango Invadido (Australia, \(n=618\)).
  3. Rango Invadido (Norteamérica, \(n=495\)).

El análisis más robusto fue la validación predictiva por series de tiempo en Australia, un enfoque novedoso para GARP. Se utilizaron datos de presencia tempranos (1872–1915, \(n=17\)) para construir modelos y predecir la distribución actual, validando luego esas predicciones con datos de ocurrencia más recientes (1980–2004). La precisión se midió utilizando el Área Bajo la Curva (AUC), donde un valor superior a 0.8 indica predicciones fuertes.

Resultados de la Comparación de Modelos

Los resultados mostraron grandes diferencias en las previsiones basadas en el conjunto de datos de entrenamiento:

Modelo de Entrenamiento Región de Proyección AUC (Precisión) Conclusión
Rango Nativo (NZ) Nueva Zelanda 0.729 Preciso en su rango nativo.
Rango Nativo (NZ) Australia 0.686 Predicción significativa, pero débil. Falló en predecir el sureste del continente.
Rango Nativo (NZ) Norteamérica 0.528 Predicción débil, apenas mejor que el azar (cerca de 0.5). No predijo la mayoría de las presencias conocidas en el oeste de EE. UU..
Rango Invadido (Australia, pre-1915) Australia (post-1980) 0.879 Predicción precisa para la distribución actual.
Rango Invadido (Australia, post-1980) Australia (Futuro) 0.969 Predicción altamente precisa.
Rango Invadido (Norteamérica) Norteamérica (Futuro) 0.877 Predicción precisa de expansión.

Conclusiones Centrales sobre la Modelización:

  1. Superioridad de los Datos de Invasión: Los modelos construidos con datos del rango de invasión resultaron ser más útiles e informativos, y produjeron predicciones más precisas que los modelos construidos con datos del rango nativo. Esto sugiere que la amplia tolerancia ambiental del caracol le permite prosperar en condiciones ambientales que no se encuentran en Nueva Zelanda.
  2. Robustez de GARP: Los modelos construidos con solo 17 puntos de datos (pre-1915 australianos y subconjuntos post-1980) hicieron predicciones altamente precisas (AUC \(\geq\) 0.879), lo que demuestra que GARP puede ser robusto incluso con pocos puntos de datos en secuencias de invasión tempranas.
  3. Expansión Futura: Los modelos predictivos para los rangos invadidos pronostican una gran expansión para P. antipodarum en ambos continentes. En Australia, se espera la expansión tierra adentro y a lo largo de la costa este, y el establecimiento en el suroeste cerca de Perth. En Norteamérica, se predice la propagación en los estados occidentales, el medio oeste y la costa este, con una potencial propagación rápida si llega a las cuencas del Misisipi.

Limitaciones y Variables

El estudio subraya que la elección acrítica de los datos de entrenamiento puede resultar en predicciones engañosas. La influencia de las variables ambientales también difiere entre países. Las variables que influyeron positivamente en la precisión predictiva en Nueva Zelanda, Australia y Norteamérica fueron la temperatura mínima y media anual, y la radiación solar.

Además de las limitaciones específicas de GARP (uso solo de presencia, división de datos para entrenamiento/prueba), existen las limitaciones generales de todos los modelos ecológicos, como la exclusión de interacciones bióticas, la limitación de dispersión y el supuesto de una plantilla física inmutable (que el cambio climático está desafiando).

Key Aspects

  1. Failure of Native Range Data: Models trained exclusively on the native New Zealand range resulted in weak or inaccurate predictions when projected onto North America (AUC = 0.528) and Australia (AUC = 0.686).
  2. Superiority of Invasion Data: Models trained on range-of-invasion data (time-series and current data) produced highly accurate forecasts (up to AUC = 0.969), demonstrating that the mudsnail's broad environmental tolerance exceeds the limited conditions found in its native island range.
  3. Time-Series Validation: The use of pre-1915 Australian data to predict the current distribution validated the predictive power of invasion range models, confirming their utility for forecasting future spread.
  4. GARP Robustness: The study found GARP to be robust, generating highly accurate models even with small sample sizes (as few as 17 occurrence points).
  5. Critical Data Choice: The primary recommendation is that the uncritical choice of training data can lead to misleading predictions; researchers should compare models built with both native and invaded range data.
  6. Predicted Expansion: The models predict a large future range expansion for P. antipodarum across both Australia and North America.

Loo, S. E., Mac Nally, R. and Lake, P. S. (2007) Forecasting New Zealand Mudsnail Invasion Range: Model Comparisons Using Native and Invaded Ranges. Ecological Applications, 17(1), pp. 181–189.

📌Global freshwater mollusc Mahapatra et al. (2023)

The following is an exhaustive summary of the relevant information extracted from the source material, structured for an introduction to an ecological niche study focusing on an invasive mollusk species.

Exhaustive Summary for an Ecological Niche Study Introduction

I. Global Significance and Ecological Role of Mollusks

Molluscs represent the second largest and most speciose invertebrate phylum after Arthropoda. Globally, approximately 7000 molluscan species have been described from freshwater habitats. These organisms are a crucial component of benthic freshwater communities and play an important role in ecosystem functioning. Their ecological contributions include nutrient cycling, sediment dynamics, and habitat modification, thereby influencing the overall health and stability of aquatic ecosystems. Specific activities include filtering and consuming organic matter, algae, and bacteria, which helps regulate nutrient levels and purify water by reducing suspended particles and phytoplankton biomass. Furthermore, freshwater molluscs are valuable as ecological indicators and can act as pollutant accumulators. They also participate in critical biotic interactions, such as prey–predator dynamics, and notably, function as carriers of different parasites affecting wildlife, livestock, and humans.

II. The Threat of Invasive Freshwater Molluscs and their Impacts

Due to increasing globalization, trade, and transport, freshwater molluscs are frequently introduced to new environments, where they become problematic to native biodiversity and humans. A large proportion of freshwater macroinvertebrate invaders are molluscs and crustaceans.

The current compilation identifies 28 invasive freshwater molluscs globally that reportedly cause serious problems, including economic loss, agricultural damage, and threats to native biodiversity.

Specific detrimental impacts include:

III. Pathways and Traits Facilitating Invasion

The introduction of freshwater molluscs is primarily driven by two major pathways:

  1. Pet Trade (50%): This is the single largest pathway for freshwater mollusc introductions globally. This pathway is often associated with larger species (> 30 mm).
  2. Accidental/Unintentional Introduction (45%): This often occurs via mechanisms like hitchhikers with macrophytes, ballast water (e.g., Potamopyrgus antipodarum), and aquarium waste disposal. This pathway is dominant for smaller species (< 30 mm).

Successful establishment is aided by traits such as high fecundity, low size of offspring, and the use of both monoecious (hermaphroditism) and dioecious breeding behavior. Since the active dispersal of freshwater molluscs is poor (with some exceptions like mussels), their spread relies heavily on passive dispersal mechanisms (e.g., birds, floods, aquarium trade).

IV. The Role of Niche Modeling and the Shift/Conservatism Debate

Species distribution models (SDMs) are critical tools used to assess the potential distribution of a species based on climate data. They are also employed to determine the impact of climate change on the distribution of invasive species. SDMs are traditionally based on the fundamental assumption of niche conservatism—the idea that a species maintains its ancestral ecological requirements. Under this assumption, invasive species are expected to occupy an equivalent niche in the introduced range compared to their native range. However, reliance on this assumption is challenging because niche shifts have been demonstrated during the introduction of many species across diverse taxa (e.g., fish, insects, plants, amphibians). Therefore, a niche dynamics study is required to assess whether invasive species conserve their niche.

Key Aspects for Introduction (English)

Mahapatra, B. B., Das, N. K., Jadhav, A., Roy, A. and Aravind, N. A. (2023) Global freshwater mollusc invasion: pathways, potential distribution, and niche shift. Hydrobiologia. https://doi.org/10.1007/s10750-023-05299-z.

📌Niche dynamics in space and time Pearman et al. (2008)

I. The Foundational Assumption and Its Predictive Application

The study of species distributions is heavily influenced by the fundamental concept of niche conservatism. Niche conservatism is the tendency for a species' niche to remain little changed over time (i.e., to exhibit temporal autocorrelation). This pervasive assumption is utilized as a primary justification for applying Species Distribution Models (SDMs) (also known as niche-based models). These models are critical tools used to predict the establishment and spread of invasive species [6, 19–21]. The central predictive challenge is whether the assumption of an unchanging niche holds true when projecting species distributions across new geographic areas (such as an invaded range). Identifying species that likely fulfill this key assumption (an unchanging niche) will improve confidence in SDM-based predictions of the impacts of species invasions on biodiversity.

II. The Reality of Niche Dynamics During Invasion

Despite the reliance on niche conservatism, empirical evidence suggests that niche shifts frequently occur over relevant timescales, including those pertinent to biological invasions.

A niche shift is defined as any change in the position of either the fundamental or realized (Hutchinsonian) niche of a species.

III. Mechanisms Driving Niche Change in Invaders (Realized vs. Fundamental Niche)

Understanding whether a shift occurs in the fundamental niche or the realized niche is crucial for interpreting model results:

  1. Shift in the Realized Niche: This type of shift often results from changing ecological processes when the species moves to a new area. A common example is when an exotic species experiences release from natural enemies (e.g., competitors, parasites, predators) in the new environment, allowing it to occupy portions of its fundamental niche that were previously constrained in the native range. Since SDMs fitted with field data only reflect the realized niche, any change in biotic interactions might alter the realized niche and affect prediction accuracy.
  2. Shift in the Fundamental Niche (Evolution): A more profound niche shift involves the evolution of genetically-determined environmental tolerances (the fundamental niche) in response to selection during range expansion. This can be driven by a strong founder effect followed by genetic drift, directional selection, or hybridization in the new area.

The uncritical assumption of niche stasis "appears to be questionable at best", and if niche dynamics occur over the area of interest, they "probably invalidate conclusions based on the application of niche-based SDMs". Therefore, rigorous study is required to determine the conditions under which niche stasis is a supportable assumption or when the potential for niche shifts appears large.

Key Aspects for Introduction (English)

Pearman, P.B., Guisan, A., Broennimann, O. and Randin, C.F. (2008) Niche dynamics in space and time. Trends in Ecology & Evolution, 23(3), pp. 195–203.

📌Using niche conservatism Torres et al. (2018)

I. The Global Threat of Biological Invasions

Biological invasions constitute one of the major threats to biodiversity globally. This threat is exacerbated by other human-driven components of global change, such as climate change and habitat fragmentation, which are predicted to increase the prevalence and range of invasive species worldwide. Crucially, several studies report the dramatic increase in non-native freshwater invertebrates arrival and/or establishment in different regions of the world. Many recent introductions of invertebrates have been unintentional. Therefore, identifying the environments where an introduced species is likely to thrive is of critical importance for early detection and successful eradication or control.

II. The Role and Assumption of Species Distribution Models (SDMs)

Correlative species distribution models (SDMs) are essential statistical tools used to identify potential suitable environments for species by associating their occurrence with prevailing environmental factors. These models are based on the theory of the niche, where a species' niche is described as a hypervolume of environmental conditions required to support a persistent population. In practice, correlative SDMs capture the realized niche, which is the environmental space a species is confined to due to interactions with other species and dispersal restrictions. The validity of using SDMs to predict invasion probabilities into new areas fundamentally relies on the assumption of niche conservatism. Niche conservatism requires that the realized niche is conserved between the native and invaded ranges.

III. The Challenge Posed by Niche Shifts in Aquatic Invaders

Despite the reliance on the conservatism assumption, niche shift (any change in the position or limits of the niche envelope) has been reported across a broad range of taxa. A key finding of this study is that for invasive freshwater invertebrates, the prevalence of niche shifts is exceptionally high, challenging the prevailing assumption of conservatism.

IV. Management and Prioritization Implications

It is critical to detect when niche shifts occur from a fundamental perspective for invasion ecology.

Torres, U., Godsoe, W., Buckley, H.L., Parry, M., Lustig, A. and Worner, S.P. (2018) Using niche conservatism information to prioritize hotspots of invasion by non- native freshwater invertebrates in New Zealand. Diversity and Distributions, 24(12), pp. 1802–1815.

📌Large shifts of niche and range in the golden apple snail Yang et al (2023)

I. The Global Problem of Biological Invasions

Biological invasions are recognized as one of the major causes of biodiversity declines and high economic losses worldwide. Invasive species are listed as a key factor responsible for the extinction of 261 animal and 39 plant species worldwide. The economic impacts are staggering: the total reported economic loss caused by biological invasions between 1970 and 2017 reached at least $1.288 trillion (2017 US dollars), with no sign of slowing. Freshwater ecosystems, despite accounting for only 0.01% of the world’s water, contain more biodiversity per surface area than terrestrial and marine ecosystems. Aquatic biological invasions are a growing concern due to their strong impacts on biodiversity and the economy. Among these invaders, freshwater alien invasive mollusks constitute one of the most dangerous groups.

II. Case Study Focus: The Golden Apple Snail (Pomacea canaliculata)

The golden apple snail (Pomacea canaliculata) is identified as one of the world’s most invasive aquatic species. This invasive freshwater snail, originating from the de la Plata River basin in Argentina, is notorious due to its highly successful life history traits, including rapid reproduction rate and fast growth.

The snail causes massive ecological and economic damages through:

  1. Agricultural Impact: It causes massive damage to rice fields and wetlands in 18 countries. For instance, following its introduction to Taiwan, lost rice farming revenue was estimated between \(2.7 and \)30.9 million by the mid-1980s.
  2. Public Health Threat: P. canaliculata also threatens public health as a vector of rat lungworm (Angiostrongylus cantonensis), which is associated with eosinophilic meningitis.

Therefore, given the context of climate change scenarios, it is essential to gain insight into the ecological mechanisms responsible for the distribution patterns of this invasive snail.

III. The Importance of Niche Dynamics Assessment

The ecological niche describes the range of environmental conditions under which a species occurs. This concept provides an essential foundation for invasion ecology because it links the distributions of Alien Invasive Species (AIS) with environmental variables and potential range shifts under global climate change. Ecological Niche Models (ENMs) are widely used to predict the potential distributions of AIS and their shifts under global change scenarios, assisting in the development of management strategies.

The fundamental basis for using ENMs in a new region is the ecological niche conservatism hypothesis. However, this hypothesis remains debated.

IV. The Expectation of Niche Nonconservatism in P. canaliculata

P. canaliculata is a particularly critical species for niche analysis because, in contrast to most invasive species that show conservatism of their native niches, this snail exhibits high niche lability between the native and invaded regions. This niche nonconservatism suggests a high-risk invasive aquatic species status.

Therefore, investigating the niche and range shifts of P. canaliculata in native and invaded regions is necessary to provide essential information for developing effective control and prevention strategies.

Yang, R., Cao, R., Gong, X. and Feng, J. (2023) Large shifts of niche and range in the golden apple snail (Pomacea canaliculata), an aquatic invasive species. Ecosphere, 14(1): e4391.

📌Analyzing Possible Shifts Zhang et al (2025)

I. The Threat of Invasive Alien Species (IAS)

Biological invasions are one of the major threats to global biodiversity. The impact of Invasive Alien Species (IAS) is a direct factor causing global biodiversity decline and economic losses. Invasive species have widespread negative impacts, affecting ecosystem services and reducing the abundance of native species through mechanisms such as predation, hybridization, and competition. Once viable populations form, eradicating them is often difficult.

II. The Vulnerability of Freshwater Ecosystems

Freshwater ecosystems are highly sensitive, containing greater biodiversity per unit surface area than terrestrial and marine ecosystems, despite accounting for only 0.01% of the world’s water resources. Within this context, freshwater invasive mollusks constitute one of the most dangerous groups of invaders.

III. Case Study: The Golden Apple Snail (Pomacea canaliculata)

Pomacea canaliculata is a freshwater snail native to the Rio de la Plata Basin in South America and is listed as one of the most aggressive aquatic species in the world [4, 6, 16–18]. It has been listed as one of the 100 most serious invaders by the International Union for Conservation of Nature (IUCN).

IV. The Necessity of Niche Dynamics Research for Management

Predicting the potential invasion risks of invasive species is crucial for developing prevention and control strategies. The Ecological Niche Model (ENM) is an important tool used to predict a species' potential distribution range and assess its future invasion risk, as the ecological niche reveals the relationship between species distribution, environmental variables, and potential range shifts in the context of global climate change.

A key underlying assumption of ENMs is the climatic niche conservatism hypothesis. However, this hypothesis is increasingly challenged, as an increasing number of studies have shown that invasive species undergo rapid shifts in climate niche in invaded areas.

V. Evidence of Non-Conservatism and Adaptability

Recent studies, including this one, show that P. canaliculata may exhibit significant niche shifts during invasion.

Zhang, R., Gao, Y., Wang, R., Liu, S., Yang, Q., Li, Y. and Lin, L. (2025) Analyzing Possible Shifts in the Climatic Niche of Pomacea canaliculata Between Native and Chinese Ranges. Biology, 14, 1127. doi: 10.3390/biology14091127.

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